Introdução

A ideia de evolução biológica, isto é, o quanto os organismos se modificaram no passado e o quanto se modificam no presente, no que diz respeito não só à morfologia, mas incluindo também comportamento, fisiologia, bioquímica, dentre outros níveis de observação, as relações de parentesco maiores ou menores entre os mesmos e, talvez, o mais importante, incluindo os humanos nesse cenário, tem atraído a atenção de muitos estudiosos, especialmente a partir da metade do século XIX em diante. Repercussões de ordem pragmática, como a seleção de animais ou plantas para domesticação, a busca de cura de doenças, mas principalmente as questões metafísicas sobre o lugar dos humanos, a perda de uma posição central e da noção de “à imagem e semelhança de Deus”, foram e continuam sendo temas de fortes debates. No texto que segue, o foco será em aspectos científicos, no qual também se destacam as controvérsias, o que, aliás, faz parte da própria atividade racional humana.

1 A teoria darwiniana e sua repercussão

Em primeiro de julho de 1858, foi lido o trabalho On the Tendency of the Species to form Varieties; and on the Perpetuation of Varieties and Species by Natural Means of Selection, da autoria de Charles Robert Darwin e de Alfred Russel Wallace, perante uma pequena audiência na Linnean Society, em Londres. A leitura foi feita por dois grandes amigos de Darwin: o geólogo Charles Lyell e o botânico Joseph Hooker. O trabalho consistia de três partes, um manuscrito não publicado, de Darwin, uma carta desse ao botânico norte-americano Asa Gray, dando alguns detalhes da sua teoria e o manuscrito de Wallace, o mesmo que causara tanto espanto e ansiedade em Darwin ao recebê-lo, em 18 de junho do mesmo ano. Nesse mesmo dia, Darwin escreveu uma carta a Lyell, na qual, quase desesperado, disse:

Nunca vi coincidência mais impressionante. Se Wallace dispusesse do esboço do manuscrito que escrevi em 1842, não poderia ter feito dele um resumo melhor! Até seus termos figuram agora como Títulos de meus Capítulos (BURKHARDT, 1996, p. 274).

Nos dias que se seguiram a essa carta, Darwin voltou a escrever a Lyell e também a Hooker, para, de modo sutil, pedir ajuda. A consequência da leitura dos três textos e da troca de cartas entre Darwin e seus amigos próximos é conhecida: no dia 22 de novembro de 1859 foram colocados à venda, pela Editora John Murray (que editou todos os livros de Darwin), 1.250 exemplares da obra A origem das espécies por meio da seleção natural, ou a preservação das raças favorecidas na luta pela existência (posteriormente abreviada para A origem das espécies), os quais foram vendidos no mesmo dia. Darwin ficou exultante e escreveu, bem mais tarde em sua autobiografia: “Trata-se, sem dúvida, da principal obra da minha vida” (^{BARLOW, 1969}, p. 122). A pedido do próprio editor, em janeiro de 1860, estava pronta a segunda edição, com 3 mil exemplares.

De modo geral, no que consistiu a proposta de Darwin, apresentada em . origem? Em primeiro lugar, que as espécies se relacionavam umas com as outras, no tempo, por vínculos do tipo ancestral-descendente; esse foi o que hoje chamamos o “componente genealógico” da tese darwiniana. Em segundo lugar, que as espécies se originam por intermédio do mecanismo da seleção natural (que Darwin caracterizou, na sua forma mais simples, como “é a essa preservação das variações favoráveis e a eliminação das variações nocivas que dou o nome de Seleção Natural” (^{DARWIN, 1859}, p. 90). O mesmo processo ocasionaria as adaptações dos organismos a ambientes específicos. O historiador e filósofo da biologia Ernst Mayr se destaca entre seus colegas, ao admitir que, em . origem, estão presentes cinco teorias: a da evolução como tal (o mundo não é constante, nem cíclico), a da descendência comum (o componente genealógico mencionado anteriormente), a do gradualismo (as mudanças são pequenas e graduais), a da multiplicação das espécies (na forma de ramificações) e a da seleção natural (^{MAYR, 1985}). Essa é uma visão interessante, que permite ao historiador e ao filósofo analisarem, detalhadamente, cada uma dessas teorias, suas origens no pensamento darwiniano, sua argumentação, a estrutura de cada uma delas, dentre outros aspectos.

A leitura atenta de A origem mostra que, na sua estrutura argumentativa, encontram-se, nos diferentes capítulos, temas como seleção artificial, instinto, embriologia, distribuição geográfica e sucessão geológica. No caso particular da seleção artificial, para mostrar que, se em um tempo curto os humanos conseguiram obter mudanças muito grandes em plantas e animais, tanto mais a seleção natural conseguiria com um tempo infinitamente longo a seu dispor. O capítulo sobre instinto tratava da busca pelas razões hereditárias de certos comportamentos, e o capítulo sobre embriologia, para destacar as afinidades entre os seres vivos. A discussão sobre distribuição geográfica, tratada em dois capítulos do livro, serviu para justificar a origem comum dos organismos. Outro capítulo, sobre sucessão geológica, relacionando o registro fóssil aos organismos atuais, complementando um capítulo anterior, sobre a imperfeição do registro geológico, parece configurar, junto com os demais capítulos citados, uma consiliência de induções direcionada a explicar as mudanças nos organismos ao longo do tempo.³

2 Do início do século XX ao surgimento da Síntese Evolutiva

Desde o final do século XIX até aproximadamente o final da primeira década do século XX, as idéias de Darwin sofreram muitas críticas, de modo particular a sua noção de seleção natural, pois afinal não se havia mostrado, ou demonstrado, sua ocorrência na natureza, ou através de experimentos. Este período ficou conhecido como o “eclipse do darwinismo”, sendo muito bem discutido por Peter ^{Bowler (1983)}; há, todavia, opiniões contrárias à idéia de eclipse (^{LARGENT, 2009}).

A partir de 1900, com a redescoberta do artigo de Mendel (1866), uma discussão que fora iniciada na última década do século XIX aprofundou-se e ficou conhecida como “a controvérsia entre mendelistas e biometristas”. A razão principal dessa disputa foi a ênfase dada pelo grupo conhecido como “biometristas”, aos processos de evolução lentos, graduais e contínuos, tal como sugerido por Darwin e os que defendiam que tais processos eram descontínuos e de grande efeito (mendelistas). De início, dois pesquisadores ingleses: Walter Frank Raphael Weldon e William Bateson, amigos e com interesses comuns, ao longo de um pouco mais de uma década, tornaram-se adversários não apenas quanto a interpretações da evolução, mas também do ponto de vista pessoal. Weldon defendia a visão biometrista, e Bateson, a mendelista. Esses dois modos de interpretar a evolução derivavam, por um lado, da escola de Biometria, que utilizava métodos estatísticos em suas análises de características comportamentais e morfológicas; do outro lado, o trabalho de Mendel, com suas proporções simples, evidenciando mudanças qualitativas, era a fonte de nova interpretação.

O irônico dessa história é que o próprio Mendel destacara, em seu artigo de 1866, ao analisar experimentos que fizera com feijão, a possibilidade de que eles também poderiam ser analisados por seu método de trabalho. Esses estudos com feijão evidenciavam resultados mais complexos, cuja variação mostrava-se contínua e que, portanto, não seguia as proporções obtidas com ervilhas. A análise da variação contínua fora prevista pelo próprio Mendel.

Nessa mesma linha, outro autor importante na época, o escocês George Udny Yule publicou, em 1902, um artigo onde sustentava que havia compatibilidade entre os achados de Mendel e os da chamada “Lei da Ancestralidade”, de Francis Galton, que era a base da argumentação dos biometristas. O conflito entre mendelistas e biometristas estendeu-se geograficamente, tendo ampla repercussão em países da Europa e da América do Norte; a publicação dos dois volumes sobre a teoria da mutação, de Hugo De Vries, em 1901 e 1903, favoreceu a posição dos mendelistas. A solução definitiva para o problema da aparente incompatibilidade entre mendelistas e biometristas veio com a publicação, em 1918, do artigo de Ronald A. ^{Fisher (1918)}: “The correlation between relatives on the supposition of Mendelian inheritance”. O título, sugestivo, já une a proposta dos biometristas (através do método de correlação entre parentes), com a da herança mendeliana. Em outras palavras, a herança de características contínuas era, na verdade, uma generalização da herança mendeliana para muitos fatores (desde o início da primeira década do século XX, denominados genes).⁴

Uma contribuição importante, no sentido de reforçar a noção darwiniana de manutenção da variação necessária para o processo evolutivo, foi o aparecimento de duas publicações, em 1908, já com base na jovem genética, as quais demonstravam, matematicamente, que a variação genética poderia ser conservada, desde que se estabelecessem alguns pressupostos. O matemático inglês Godfrey Harold Hardy publicou, no periódico Science, um pequeno artigo (na realidade, uma “Carta ao Editor”) intitulado “Mendelian proportions in a mixed population”; no texto ele afirma que, dada uma população grande, para garantir que os cruzamentos fossem ao acaso, e que a fertilidade dos casais fosse a mesma, um par de caracteres A (dominante) e a (recessivo) formariam o puro dominante AA, o heterozigoto Aa e o recessivo aa, em proporções p:2q:r. Ainda segundo o autor, dado que q²=pr, então as proporções não mais se alterariam nas gerações subsequentes, ou seja, a variação (genética) manter-se-ia indefinidamente. A carta que Hardy enviara ao Editor do periódico fora motivada por uma consulta feita por seu amigo R. C. Punnett sobre se, de fato, uma característica dominante (no caso, a braquidactilia – dedos curtos) em poucas gerações originaria a proporção mendeliana de três pessoas com braquidactilia para uma com dedos normais; ^{Hardy (1908)} mostrou que essa previsão estava equivocada.

Outro pesquisador, o médico alemão Wilhelm Weinberg, publicou, em periódico alemão, um longo artigo no qual, tal como Hardy, preocupou-se com as proporções mendelianas sob condições de panmixia, isto é, cruzamentos aleatórios, sendo que todos os genótipos se entrecruzam, na dependência apenas da frequência de cada um. Ele considerou dois tipos: A e B (Hardy havia chamado de caracteres A e a) e supôs que um número m de machos e fêmeas seria do tipo A e n machos e fêmeas do tipo B. Se os cruzamentos fossem aleatórios, disse ele, então se esperaria, na geração seguinte, o desenvolvimento do binômio (mAA + nBB).² Ele mostrou, ainda, que isso seguiria nas gerações seguintes, mas não apresentava uma condição para isso, como o fizera Hardy. Como ele estava interessado nas frequências de nascimentos de gêmeos nas famílias, ele considerou que parto gemelar seria recessivo, e parto único, dominante. Ele finaliza o artigo dizendo que essas conclusões deveriam ser confirmadas com mais estudos (WEINBERG, 1908). Os dois artigos foram tão importantes, que, a partir daí, passaram a ser conhecidos como expressando o “equilíbrio de Hardy-Weinberg”! Criara-se, assim, nova área de pesquisa, que passou a ser chamada de “genética de populações”.⁵

Para que se tenha uma ideia da efervescência intelectual que girava ao redor das ideias de Darwin, a favor ou contra, é importante mencionar a publicação de Yves Delage e Marie Goldsmith em 1924: Les theories de l’évolution (a primeira edição ocorreu em 1909, à qual seguiram-se várias outras, inclusive uma em português, em 1922). Essa edição, com 21 capítulos, depois de discutir a teoria de Darwin em cinco capítulos e de ter mais oito capítulos dedicados a diferentes concepções de herança, dedica dois capítulos à teoria de Lamarck, e os quatro restantes, a outras teorias, ou seja, em torno de 19% dos capítulos tratam de outras visões sobre evolução (excluindo-se a darwinista e a lamarckista). Conceitos hoje praticamente desconhecidos, como aristogênese, nomogênese e hologênese, faziam parte dessa luta simbólica para se impor como um paradigma novo da evolução (^{ARAÚJO, 2006a}). Todavia, a partir da década de 20 do século XX essas propostas foram cedendo lugar, não mais, a propostas descritivas, mas a modelos matemáticos de evolução, cujos resultados poderiam ser postos à prova através de experimentos ou de observações controladas na natureza. Mais ainda, esses modelos centralizavam-se em genes e na ideia básica de “um gene – um fenótipo”, consagrada pela escola de Thomas Hunt Morgan, nos Estados Unidos da América, cujo objeto de trabalho foi a mosca Drosophila melanogaster. Nesse período, mesmo artigos teóricos, que lidassem com fenótipos ao invés de genes, acabaram sendo ignorados; isso ocorreu com o matemático russo Vladimir Kostitzin, que produziu artigos nos quais as previsões dos modelos eram similares aos dos de Ronald Fisher, John B. S. Haldane e Sewall Wright, que utilizaram genes (^{ARAÚJO, 2007}).

O nome Síntese moderna apareceu no título da obra de ^{Julian Huxley}, em 1942 (edição revisada e ampliada em 1974); Huxley era neto do grande amigo e defensor de Darwin, Thomas Henry Huxley, e seu livro influenciou colegas contemporâneos, para que o nome da teoria preponderante no século XX e mesmo ainda no XXI, se chamasse Síntese Evolutiva (Síntese Moderna, Teoria Sintética da Evolução, ou ainda, Neodarwinismo). Vassiliki B. ^{Smocovitis (1996)}, historiadora da biologia, sustenta que o termo síntese estaria alinhado com o movimento pela unificação das ciências, inspirado no Círculo de Viena e em seu manifesto (^{HAHN et al., 1929}).

A grande virtude da Síntese era sua base forte em modelos matemáticos, propostos pelos autores citados: Fisher, Haldane e Wright, e uma base empírica, especialmente devido aos trabalhos pioneiros de Theodosius Dobzhansky com populações naturais da mosca Drosophila pseudoobscura. Esse autor publicou, em 1937, um livro que se tornaria uma referência em estudos evolutivos. Com essas duas bases, a Síntese se tornava semelhante à Física (a ciência padrão da época), por ser testável, com entidades teóricas e entidades observáveis, além de se alinhar com o modelo hipotético-dedutivo, como disse Dobzhansky, em entrevista para a História Oral da Universidade de Columbia:

“A genética é a primeira ciência biológica que atingiu uma posição na qual a física está há muitos anos. Pode-se falar, justificadamente, de uma coisa como genética teórico-matemática e genética experimental, tal como na física” (1962, p. 500).

Ele próprio se tornaria o mais influente geneticista do século XX, por ter unido duas tradições de pesquisa: a dos naturalistas, mais antiga, e a dos experimentalistas. Seus estudos em genética experimental iniciaram em 1927, com sua chegada aos Estados Unidos, no laboratório de Thomas Hunt Morgan (prêmio Nobel em 1933, por liderar estudos de genética com Drosophila melanogaster). A partir de 1932, ele começa a desenvolver um grande projeto de estudo de populações naturais de Drosophila pseudoobscura, no qual conta com a colaboração do teórico Sewall Wright, para o planejamento dos experimentos e a análise dos resultados. Detalhes em ^{Levine (1995)}.⁶

A Síntese Evolutiva sustenta que: 1) existe uma grande quantidade de variação nas populações naturais, originada pela mutação (no nível de genes, cromossomos, etc.) e recombinação (no nível dos genótipos); 2) o ordenamento dessa variação, de acordo com diferentes ambientes, é feito pela seleção natural, através dos componentes básicos de sobrevivência e reprodução; 3) populações de uma mesma espécie, isoladas geograficamente, podem originar novas espécies, devido à interrupção do fluxo gênico; 4) eventualmente, fatores puramente aleatórios (designados por deriva genética – de genes e genótipos) podem alterar a estrutura genética das populações. Assim listados, estão os processos fundamentais que promovem a evolução, gerando todas as adaptações e toda a diversidade orgânica do passado e do presente no planeta Terra.

3 As críticas à Síntese e a proposta de nova teoria evolutiva

Uma das primeiras críticas que a proposta da Síntese Evolutiva sofreu, foi em relação à defesa de processos graduais na formação de espécies; Niles Eldredge e Stephen J. Gould publicam, no início da década de 70 do século XX, seu famoso texto sobre a “teoria do equilíbrio pontuado”(^{ELDREDGE; GOULD, 1972}; ^{GOULD; ELDREDGE, 1977}), a qual sustenta que grande parte do registro fóssil não mostra evidências de gradualismo; ao contrário, evidencia que, em longos períodos de tempo, as espécies não mudam sua morfologia (o que eles denominaram “estase”), pontuados por rápidos (no sentido de tempo geológico) períodos de especiação. Essa proposta foi bastante criticada por geneticistas de populações (p. ex.: MAYNARD ^{SMITH, 1983}), mas que acabou se impondo pela grande quantidade de evidências posteriores em vários táxons. Já no século XXI, dois artigos parecem ter compatibilizado, definitivamente, a estase e a seleção natural estabilizadora, respectivamente, por ^{Eldredge e cols. (2005)} e por esses e Arnold (2007).

Desde o início dos anos 80, ^{Stephen Jay Gould (1980 p. 120)} vinha criticando a Síntese; disse ele em um artigo polêmico: “Se a caracterização de Mayr sobre a teoria sintética é precisa, então esta teoria, como proposta geral, está efetivamente morta, não obstante a sua persistência na ortodoxia dos livros-texto”.

Nesse caso, ele se referia a Ernst Mayr, autointitulado um dos “arquitetos da Síntese”, em livro muito celebrado (1966); em resumo, a crítica de Gould alicerçava-se em cinco pontos principais: a) a adesão forte às mutações como fonte última de variação; b) na frase já então consagrada de que “evolução é mudança nas frequências dos genes”; c) no papel da deriva genética; d) de que nada mudara, com a descrição da dupla hélice do DNA e do seu funcionamento; e e) a síntese era fortemente reducionista. Ele seguiu na crítica, em artigo de 1982, no qual afirma, como modo de conciliação, que “a síntese moderna está incompleta, não incorreta” (^{GOULD, 1982}). Como alternativa, Gould propunha uma abordagem hierárquica da evolução (tese que ele desenvolveu em sua obra monumental The structure of evolutionary theory)(2002). Muitas outras críticas surgiram ao longo das décadas de 80 e 90; um resumo delas está em ^{Araújo (2006b)}.

Na perspectiva epistemológica, a abordagem reducionista – todos os complexos fenômenos evolutivos explicados por apenas quatro processos – foi alvo de crítica por vários autores. ^{Sarkar (2004)}, por exemplo, destaca que, se houve uma síntese, ela foi entre a genética clássica (também conhecida como “genética da transmissão”) e a genética de populações. Na primeira grande obra, multiautoral, sobre as origens e o desenvolvimento da Síntese Evolutiva, o filósofo Dudley ^{Shapere (1980)} discute se, de fato, houve uma síntese, ou uma abordagem multiteórica. Outra crítica, na mesma obra, ressalta a não participação da embriologia (atualmente, biologia do desenvolvimento) na construção da Síntese, principalmente por duas razões: a de não tratar de populações e por ainda revelar indícios de lamarckismo por parte de alguns pesquisadores da área (^{HAMBURGER, 1980}). Mais recentemente, ^{Folguera e Araújo (2012)} criticaram a preponderância e as limitações da genética de populações na Síntese Evolutiva, bem como enfatizaram análises hierárquicas da evolução. Esses autores retomam a crítica de Conrad Waddington, que, em livro da década de 50, menciona as conquistas muito limitadas da genética de populações, por exemplo, no estudo da especiação.

Até o final do século XX, a Síntese Evolutiva recebeu vários acréscimos: a teoria da evolução molecular neutra, que enfatiza o papel do acaso na evolução; a teoria do equilíbrio pontuado, como visto anteriormente e, por último, a teoria evolutiva do desenvolvimento, conhecida como “evo-devo”. Todos esses acréscimos, hoje em dia, constam nos livros-texto de evolução. Mas foi, a partir dos anos 2000, que muitos artigos passam a propor uma nova teoria, como foi o caso do paleontólogo Robert ^{Carroll (2000)}, que publicou um excelente artigo em que propõe que se leve em conta, como parte dos processos da evolução, a história geológica da Terra, ao lado das inovações descobertas na biologia evolutiva do desenvolvimento.

Dois livros muito importantes foram publicados em 2003, ambos com pouca repercussão naquele momento: Niche construction: the neglected process in evolution, de Odling-Smee e cols. e Developmental plasticity and evolution, da autoria de Mary Jane West-Eberhard. O primeiro, como ressalta o título, propõe novo processo evolutivo, a construção de nicho, até então visto como algo consequente da ação de genes. Todavia, como destaca o título, propõe um processo dinâmico, não mais coadjuvante, mas primário para a evolução. Um dos coautores, Marcus W. Feldman, é um conhecido teórico da biologia, o que garante capítulos do livro com muitos modelos matemáticos novos. O tema da construção de nicho será um dos principais processos evolutivos, a partir da reunião de Altenberg, na Áustria, em 2008, o que será tratado adiante. O segundo livro trata dos fenótipos em primeiro lugar e de como ambientes diferentes os modificam; isso também era um tema tratado pela Síntese Evolutiva, mas, como o anterior, apenas como um subproduto da atividade dos genes. O enfoque da autora, no entanto, foi muito diferente; como ela mesma salienta no Prefácio:

A capacidade de resposta ao ambiente, universal, dos organismos, ao lado dos genes, influencia o desenvolvimento individual [no sentido embriológico] e a evolução orgânica e isto nos impele a reexaminar os grandes temas da biologia evolutiva, sob uma nova luz (p. vii).

A autora, portanto, irá propor novos processos evolutivos, não contemplados ou apenas discutidos pela Síntese Evolutiva como secundários na evolução. É notório o desejo da autora de criticar a Síntese, como pode ser visto no título de seu primeiro capítulo: “Falhas e Inconsistências no Pensamento Evolutivo Moderno”. Tanto esse livro como o anterior constituem obras de fôlego com propostas inovadoras.

Ao longo da primeira década do século XXI, muitos artigos foram publicados chamando a atenção para uma revisão da Síntese Evolutiva e mesmo uma extensão de seus princípios. Essa situação ficou evidente na organização de um evento no Konrad Lorenz Institute, na cidade austríaca de Altenberg, ocorrido entre os dias 10 e 13 de julho de 2008. Lá se reuniram 16 pesquisadores, a maioria biólogos evolucionistas. O fato de terem sido 16 foi contingente, pois um número maior foi convidado e que, por diferentes motivos, não puderam comparecer (Massimo Pigliucci, comunicação pessoal). Como resultado da reunião, foi publicado, em 2010, o livro Evolution: the extended synthesis, editado por Massimo Pigliucci e Gerd Müller, dois dos participantes. Cada participante é autor de um capítulo do livro, cuja proposta principal é a de uma reformulação da Síntese Evolutiva do século XX; manteve-se, talvez, a título de cautela, o nome Síntese, com o acréscimo Estendida.⁷ De lá para cá, inúmeras publicações foram feitas, aprimorando e expondo didaticamente os princípios, os pressupostos e as previsões da Síntese Estendida; uma pequena lista inclui, por exemplo, o livro editado por ^{Gissis e Jablonka (2011)}, com o sugestivo título de Transformations of Lamarckism, o artigo de ^{Noble e cols. (2014)}, a edição revisada do excelente livro de ^{Jablonka e Lamb (2014)}, os artigos básicos de ^{Kevin Laland e outros (2015)}, ^{Laland e cols. (2016)}, o de ^{Uller e cols. (2018)} e o excelente artigo de ^{Baedke e outros (2020)}, o qual, além de elaborar critérios para avaliar o poder explicativo de teorias, discute o problema do poder explicativo da Síntese Estendida. O detalhamento desses textos não cabe no momento; o leitor interessado poderá consultar as referências deste capítulo.

4 Conclusão

A contribuição de Darwin para a compreensão dos fenômenos evolutivos foi imensa, não apenas através da sua obra mais conhecida, A origem das espécies, mas também por vários outros livros de sua autoria. Destaca-se, dentre esses: A origem do homem e a seleção sexual (1871, 2002 tradução brasileira), uma exposição muito clara sobre como abordar o tema da evolução humana, difícil para a época; além disso, mais da metade do livro trata do processo de seleção sexual, que fora apenas resumido em A origem. É importante destacar que, se, atualmente, estamos em um período de transição para uma nova teoria evolutiva, abrangente, pluralista quanto aos processos evolutivos, a Síntese Evolutiva Estendida, um exame detalhado da obra de Darwin mostra que ele não se restringiu ao processo de seleção natural para explicar o fenômeno evolução. Uma leitura atenta de seus livros revela um pensador profundo, para quem a evolução teria múltiplas causas.

A teoria que foi hegemônica durante mais de 60 anos, a Síntese Evolutiva, está sendo substituída por outra, nova, muito mais abrangente e robusta. Mas, mesmo assim, uma parte considerável da comunidade de evolucionistas ainda não aceita a nova proposta, defendendo que os novos processos estão implícitos nas discussões da teoria tradicional; é o que discutem Kevin Laland mais sete autores, a favor da nova proposta, contra Gregory Wray mais seis evolucionistas que se posicionam contra (^{LALAND et al., 2014}).